“你瞅啥，没见过企鹅换毛吗……”（傲娇脸）

在文章开始前，我们把目光转移到一头来自南乔治亚岛的海狮。

南乔治亚岛的海狮。图片来源：John Eastcott

它看起来好像不太开心，理由很简单，它身上粘了一身不属于自己的毛。这片土地刚好是王企鹅的地盘，恰逢王企鹅的换毛期，遍地都是冬天换下的绒毛刚好海狮在泥地里打了个滚，全身便粘上了白色的羽毛，看起来有点狼狈和好笑。

不只是王企鹅，所有的企鹅都会换毛，这是一个尴尬的时期。帝企鹅小时候换毛的时候就像猕猴桃的皮刚剥一半，黄眼企鹅则像穿了一件破旧的羽绒服……

企鹅换毛。图片来源：metro

换毛的原因主要为了保温和防水。企鹅生活在寒冷的环境中，羽毛的保温性对它们保持体温至关重要。随着时间的推移，旧羽毛会逐渐失去其保温和防水功能。通过换毛，企鹅能够更新羽毛，从而确保新羽毛具有最佳的保温和防水性能，帮助它们在极端寒冷的环境中保持体温。

巴布亚企鹅换毛过程中新羽毛的合成先于旧羽毛的脱落，因此在初期会有双层羽毛存在，变得超级蓬松，相当于一次穿了两层毛衣，这可把企鹅给热坏了。

一只巴布亚企鹅有双层羽毛(左图)，另一只则刚刚开始换毛(右图)。图片来源：Agnès Lewden

这是完全有可能的，因为在巴布亚企鹅换羽初期，当新羽毛正在生长并开始出现在皮肤表面，而旧羽毛尚未完全脱落时，企鹅会处于高代谢状态以支持新羽毛的快速生长。这时候双层羽毛能较好阻隔热量，自身代谢又大量产热，高代谢和高热绝缘的组合下自然会有过热的风险。

巴布亚企鹅。图片来源：维基百科

为了验证这一观点，2022 年的夏末秋初，法国布雷斯特大学的阿涅斯·卢登（Agnès Lewden）来到布雷斯特的水族馆，找来 31 只企鹅做研究。

科学家使用热成像相机每天早上测量企鹅不同部位的表面温度，包括躯干、眼周、嘴部、鳍和脚部。热成像相机能够检测物体表面发出的红外辐射，并将其转换成温度数据。

首先，巴布亚企鹅的换羽期分为 7 个阶段，科学家亲切地将“M2 阶段”换毛初期穿两层毛的时候称为“爆米花阶段”。

巴布亚企鹅的换羽期。图片来源：参考文献 1

通过热成像，科学家弄清楚了巴布亚企鹅换羽期表面温度的变化。下图使用了从 10°C 到 32°C 的颜色标尺，颜色从蓝色（较低温度）到黄色（较高温度）渐变。

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热成像显示巴布亚企鹅换羽期表面温度的变化。图片来源：参考文献 1

可以很明显地看出，B 中的企鹅在所有阶段中呈现了最低的躯干体表温度。那会正处于第一次脱落旧羽毛（M3）的时候，体表出现较多的低温度颜色（蓝色和紫色），从约 16 摄氏度降到 15 摄氏度。这表明双层羽毛的存在增加了热绝缘性，毛衣穿两件还是很热的。

同时，虽然企鹅躯干温度低了，但眼周区域还是有很高的温度（很亮）。由于眼周皮肤较薄，血管丰富，这一部位的温度变化能够较好地反映出企鹅的核心体温。换句话说，当核心体温升高时，眼周区域的温度也会相应升高。

通过软件计算，科学家计算出了在 M3 时，眼周区域温度从约 30℃ 升到 32℃，并在中期阶段一直（M3 到 M5）保持较高水平。而眼周温度的升高可能是企鹅通过眼周区域散热的表现，脚、喙和鳍在热像中也发出白光，也是一个道理。

在旧羽毛阶段（M1）时，巴布亚企鹅热绝缘性较差，热量都跑出来了，此时表面温度较高。所以旧羽毛真的不保温，一定要换羽。随着旧羽毛的脱落和新羽毛的长出，躯干表面温度逐渐回升，最终在新羽毛完全长出时（M7）恢复到初始水平。

巴布亚企鹅在换羽初期，穿两层毛衣的时候更保温，连体温都升高了。但好在双层毛衣只有躯干有，眼周、嘴部、鳍和脚部还是毛比较少的，相当于散热的出口。这些区域温度的升高有助于企鹅通过辐射和对流将体内多余的热量散发出去，从而维持核心体温的稳定。

当然，巴布亚企鹅还有其他调节体温的方式。有研究表明，企鹅在换羽期间通过增加外围血流量来调节体温。

正在照顾雏鸟的巴布亚企鹅。图片来源：维基百科

在全球变暖的背景下，科学家担心，巴布亚企鹅的双层毛衣可能会让它增加“中暑”的风险。因为环境温度升高可能导致企鹅在换羽期间面临更大的热应激，需要通过更多的散热机制来调节体温。

不过，生物总有一定的适应能力。2019 年的一项关于南极半岛巴布亚企鹅的研究发现，这些企鹅在气候变化背景下，其分布范围扩大，并在新的无冰栖息地上建立新的繁殖群体，这表明巴布亚企鹅在一定程度上能够适应环境变化。

另一项研究使用 DNA 分析方法，评估了过去气候变化对巴布亚企鹅种群的影响，发现它们在历史上已经展示出较强的适应能力。这些结果可以帮助预测未来气候变化对企鹅种群的潜在影响。

然而，随着气候变化的进一步加剧，企鹅将面临更多不确定性，保护其栖息地和食物供应仍是至关重要的措施。

参考文献

[1]Lewden A, Halna du Fretay T, Stier A. Changes in body surface temperature reveal the thermal challenge associated with catastrophic moult in captive gentoo penguinsJ. Journal of Experimental Biology, 2024, 227(11).

[2]Kelton W. McMahon el al., "Divergent trophic responses of sympatric penguin species to historic anthropogenic exploitation and recent climate change," PNAS (2019).

[3]Peña M F, Poulin E, Dantas G P M, et al. Have historical climate changes affected Gentoo penguin (Pygoscelis papua) populations in Antarctica?J. PLoS One, 2014, 9(4): e95375.

[4]Tattersall, G. J., Roussel, D., Voituron, Y. and Teulier, L. (2016). Novel energy-saving strategies to multiple stressors in birds: the ultradian regulation of body temperature. Proc. R. Soc. B 283, 20161551

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出品丨科普中国

作者丨苏澄宇 科普创作者

监制丨中国科普博览

责编丨何通

审校丨徐来、林林